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蓝藻藻菌关系研究取得进展

  在太湖,每年的789月,正是蓝藻藻华爆发的月份。用一个空的矿泉水瓶取一瓶太湖的湖水,放在桌子上,片刻后,瓶子上面湖水漂浮着许许多多大小不同的绿色颗粒,这就是蓝藻聚集体。聚集体的直径在1毫米到5毫米之间,而一个蓝藻细胞的直径却是1微米左右,1毫米=1000微米。也就是说,一个聚集体内含有成千上万个蓝藻细胞。蓝藻细胞白天光合作用,释放氧气和有机质。而氧气和有机质恰是细菌大量繁殖的必备条件。就好比,一个沾上水的面包,在夏季很容易滋生细菌的道理一样。 

  在这个小小的聚集体,有着复杂的藻菌关系(图1),细菌的数量和种群的多样性也远高于聚集体外的细菌。聚集体内的藻菌关系或许是解释蓝藻爆发机制的一把钥匙。但遗憾的是国内外的科学家却少有对这一重要的科学现象做详细研究。 

   

  1. 聚集体内蓝藻和细菌之间有复杂的相互关系 

  蔡海元等多年来利用传统的微生物学方法和新近发展的基于大数据的组学方法,对这一科学现象做了系统的研究。取得了一定的进展。 

  首先,从聚集体中发现了许多新的物种。我们陆续对这些新物种做了系统的生理,生化的分析。这些物种包括:Aquidulcibacter paucihalophilus、Flavobacterium aurantiibacter、Flavobacterium cyanobacteriorum、Elstera cyanobacteriorum、Niveispirillum lacus、Sandarakinorhabdus cyanobacteriorum、Niveispirillum cyanobacteriorum等。在生理学上,这些聚集体内分离的细菌的共同特征是:高效快速利用各种有机质(以Elstera cyanobacteriorum为例,表1)。有意思的是,2类细菌特有的光合作用,既好氧不产氧光合作用和视紫红质光合作用,均在这类细菌上发现。好氧不产氧光合作用的细菌包括Aquidulcibacter paucihalophilus、Niveispirillum lacus、Sandarakinorhabdus cyanobacteriorum、Niveispirillum cyanobacteriorum.而视紫红质光合作用的细菌是Flavobacterium aurantiibacter.具有这2大特征(光合作用和高效利用有机质)的细菌,不难想象,具有细胞体积大,生长速率快,胞内含有有机物颗粒(图2)的特征,称之为“大腹便便”细菌。好比,人们在食物丰富时,在腹部积累脂肪,变得大腹便便一样。 

   

  表1. 聚集体分离的Elstera cyanobacteriorum TH019T和同属的Elstera litoralis生理生化特性比较。+ 表示阳性,- 表示阴性 

      

  2. 从聚集体分离的细菌,胞内含有有机质颗粒。左图,Niveispirillum cyanobacteriorum细胞体内含有聚羟丁酸颗粒(PHB)。右图, Flavobacterium aurantiibacter胞内含有藻青素颗粒。 

  其次,我们也从基因组上找到各种证据,证明了在生理学上的发现。“大腹便便”细菌有数量庞大的有机质转运酶,其功能就是将蓝藻释放的各种有机质转运到细菌胞内。然后具有丰富的甲基趋化蛋白,其功能是让“大腹便便”细菌感受到胞外有机质浓度的变化,从而使的细菌快速游向有机质丰富的环境。最后基因组上有丰富的有机质降解和利用基因。例如Aquidulcibacter paucihalophilus的基因组上编码47个糖苷水解酶类(GHs),37个糖基转移酶 (GTs), 38 酯酶(CEs),9辅助 模体 (AAs),7碳水化合物结合模体 (CBMs),3多糖裂解酶 (PLs)(表2)。 

      

  表2. Aquidulcibacter paucihalophilus的基因组上编码有机质利用相关的基因 

  再次,光合基因从哪里来?从基因组上我们找到了证据:这些光合基因可能通过病毒的转导途径。因为我们在“大腹便便”细菌基因组上发现了完整的病毒基因组(图3)。 

      

  3. Niveispirillum cyanobacteriorum基因组上发现的完整的病毒基因组 

  最后,我们比较了大小不同聚集体内的微生物种群结构,结合这类细菌的生理生化特征,提出了其生态功能模型(图4):逐步降解蓝藻释放的有机质,从而释放蓝藻必需的无机营养盐,维持了蓝藻藻华的发展。 

      

  4. 蓝藻聚集体细菌功能生态模型 

  论文链接如下 

  Cai Haiyuan, et al. Niveispirillum lacus sp. nov., isolated from cyanobacterial aggregates in a eutrophic lake. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 2018. 68: 507-512 

  全文链接http://ijs.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/ijsem.0.002526     

  Cai Haiyuan, et al. Flavobacterium cyanobacteriorum sp. nov., isolated from cyanobacterial aggregates in a eutrophic lake. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 2018. 68: 1279-1284. 

  全文链接http://ijs.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/ijsem.0.002664 

  Cai Haiyuan, et al. Flavobacterium aurantiibacter sp. nov., an orange-pigmented bacterium isolated from cyanobacterial aggregates in a eutrophic lake. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 2018. 68: 1839-1844 

  全文链接http://ijs.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/ijsem.0.002741     

  Cai Haiyuan, et al. Sandarakinorhabdus cyanobacteriorum sp. nov., a novel bacterium isolated from cyanobacterial aggregates in a eutrophic lake. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 2018. 68: 730-735 

  全文链接http://ijs.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/ijsem.0.002571     

  Cai Haiyuan, et al. Elstera cyanobacteriorum sp. nov., a novel bacterium isolated from cyanobacterial aggregates in a eutrophic lake. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 2017. 67: 4272-4275.  

  全文链接http://ijs.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/ijsem.0.002308     

  Cai Haiyuan, et al.  Aquidulcibacter paucihalophilus gen. nov., sp. nov., a novel member of family Caulobacteraceae isolated from cyanobacterial aggregates in a eutrophic lake. Antonie van Leeuwenhoek. 2017. 110:1169–1177.  

  全文链接https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs10482-017-0889-4     

  Cai Haiyuan, et al. Niveispirillum cyanobacteriorum sp. nov., a nitrogen-fixing bacterium isolated from cyanobacterial aggregates in a eutrophic lakeInternational Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 2015. 652537-2541.  

  全文链接http://ijs.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/ijs.0.000299     

  Cai Haiyuan, et al. Draft genome sequence of Elstera cyanobacteriorum, a novel facultative aerobic bacterium isolated from cyanobacterial aggregates in a eutrophic lake. Gene Reports. 2017. 9:136-138.  

  全文链接https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2452014417300778     

  Cai Haiyuan, et al. High-quality draft genome sequence of Aquidulcibacter paucihalophilus TH1–2T isolated from cyanobacterial aggregates in a eutrophic lake. Standards in Genomic Sciences. 2017. 12:69 

  全文链接https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5712168/     

  Cai Haiyuan, et al. Genome Sequence of the Proteorhodopsin-Containing Bacterium Flavobacterium sp. Strain TH167, Isolated from Cyanobacterial Aggregates in a Eutrophic Lake. 2018. Genome Announc 6:e00217-18. 

  全文链接https://mra.asm.org/content/ga/6/14/e00217-18.full.pdf     

  Cai Haiyuanet al.  Bacterial Community Composition of Size-Fractioned Aggregates within the Phycosphere of Cyanobacterial Blooms in a Eutrophic Freshwater LakePLos One. 2014. 9102879-102879. 

  全文链接http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0102879