在营养盐胁迫日益加剧的背景下，浅水湖泊可能由沉水植物占优的清水态转变为浮游植物主导的浊水态。鱼类作为脊椎动物中多样性最丰富的类群，且在生态系统中承担多重关键功能，因而成为研究此类动态系统中生物多样性变化的理想对象。为探究鱼类生物多样性受人为干扰和环境因子的影响，研究者常采用物种多样性来表征群落结构，但该指标难以反映物种间关键的功能与表型差异。为此，功能多样性概念被引入，通过度量与生态系统功能相关的性状变异，以评估物种对生态过程的响应机制。尽管已有研究关注清水态与浊态之间鱼类物种多样性的变化，但物种多样性与功能多样性对状态转变过程的协同响应仍缺乏系统研究。此外，现有工作多为局部案例，缺少涵盖较大地理范围或显著营养梯度的湖泊群调查，难以揭示鱼类群落对环境变化的普遍响应规律。

    针对该问题，中国科学院南京地理与湖泊研究所谷孝鸿研究员团队从鱼类功能性状出发，以丹麦96个浅水湖泊为研究对象，科学解析草藻型生态系统稳态转换过程中物种多样性与功能多样性的差异化响应。首先，研究通过拟合多元线性模型，并采用层次方差分解方法，检验多个环境变量对鱼类物种和功能多样性指标变化的相对重要性；其次，基于分析结果构建分段结构方程模型，以量化非生物和生物变量对鱼类多样性的直接与间接影响；最后，基于功能多样性比物种数更早警示湖泊生态系统退化的结果，提出湖泊健康评价与生态修复的应对措施。

图1. 丹麦96个湖泊（A）鱼类物种丰富度（SR）、（B）功能分歧度（FDiv）以及（C）湖泊面积的空间分布特征

    本研究的核心发现是揭示了鱼类物种与功能多样性对湖泊富营养化进程的差异化响应特征。传统观念认为，富营养化通常会导致湖泊生态退化、生物多样性降低。然而，本研究通过对96个丹麦浅水湖泊的系统分析，发现了一个反直觉的现象：随着营养盐水平升高、藻类大量繁殖，鱼类的物种数量不降反升；但对生态退化更敏感的功能多样性指标——尤其是反映不同物种功能差异程度的“功能分异度”——却持续下降。这意味着，单纯依赖物种数作为监测指标，可能让人误以为“湖泊正在好转”。但事实上，功能多样性的下降才是栖息地退化的真实写照。研究同时发现，功能多样性与湖泊面积、水深呈正相关，而与反映水体营养水平的叶绿素a、总磷等指标显著负相关，这进一步证实，富营养化是鱼类功能同质化的核心推手。

图2. 丹麦湖泊草藻态转化过程中鱼类物种和功能多样性指标的差异化响应特征

    这种差异化响应的背后机制是水生植物的丧失与鱼类功能冗余物种的强势替代。为什么湖泊鱼类物种数增多了，功能反而趋于单一？答案藏在富营养化引发的一连串连锁反应里。富营养化导致水生植物退化乃至丧失，进而引发栖息地均质化和食物资源简化，并驱动鱼类群落从食鱼性种群（如河鲈）占优势，转向杂食性和浮游生物食性种群（如拟鲤、欧鳊）占优势。这些物种体型小、寿命短、食性泛化，在浑浊水体中具有明显的竞争优势，且生物量极高。然而，它们之间食性与功能的高度重叠，会导致生长减缓、种间拮抗作用加剧；在资源受限条件下，这种竞争动态被进一步放大，从而削弱鱼类群落长期应对环境波动的稳定性和恢复力。因此，本研究的观点是：在湖泊富营养化进程中，尽管鱼类物种数量看似增加，但实质是具有独特性状的物种被具有相似性状的物种所替代；同时，一种或少数几种优势物种的丰度急剧上升，最终导致本地鱼类群落整体的功能空间被压缩，种内与种间的功能同质化不断加剧。

图3. 冗余分析（RDA）双序图，展示了鱼类群落与（A）物种组成、（B）摄食类型、（C）体型及（D）底质偏好等功能群之间的关系

    本研究的核心贡献，是在较大地理尺度上证实：鱼类功能多样性对湖泊富营养化的响应比物种多样性更为敏感，也更能揭示真实的湖泊生态健康状况。对湖泊管理与生态修复而言，这意味着一个实操层面的转变：不能仅盯着水生生物物种数量的增减，而应关注功能性状的流失。功能分异度下降是栖息地退化的早期预警信号，能够提前捕捉到传统指标无法反映的生态失衡。本研究也存在一定局限：功能多样性测定受性状选择影响，且丹麦湖泊多为小型浅水富营养水体，研究结论能否推广到更大地理尺度，仍有待验证。未来应结合长期监测与多区域比较研究，持续完善鱼类功能性状数据库，并将功能指标发展为早期预警工具。但从根本上说，控制外源营养盐输入、重建水生植被，才是遏制功能同质化、保障湖泊生态韧性的治本之策。

    上述研究成果近期发表在《创新地学》（The Innovation Geoscience）上。中国科学院南京地理与湖泊研究所谷孝鸿研究员和巴西马林加州立大学Bárbara A. Quirino教授为论文通讯作者，毛志刚副研究员为第一作者。

    文章信息：Mao, Z., Cao, Y., Quirino, B. A.*, Zhou, L., Søndergaard, M., Lauridsen, T. L., Johansson, L. S., Gu, X.*, Jeppesen, E. (2026). Contrasting responses of fish taxonomic and functional diversity to eutrophication in Danish shallow lakes. The Innovation Geoscience, 4: 100237. DOI: 10.59717/j.xinn-geo.2026.100237